ЧМН I: Обонятельный нерв. Обонятельный анализатор

В данном конспекте мы рассмотрим строение и функции обонятельного анализатора, а также обонятельного нерва (nervus olfactorius) как одной из его основных частей.

Обонятельный анализатор

Обонятельный анализатор, собственно, как и другие анализаторы, состоит из трех отделов: периферического (или рецепторного), проводникового и центрального (или коркового).

Кроме того, все образования центральной нервной системы, отвечающие за функцию обоняния, объединены термином «обонятельный мозг» (rhinencephalon).

Обонятельный нерв обеспечивает функцию обоняния. И согласно общепринятой классификации функциональных компонентов, содержит волокна специальной висцеральной чувствительности (SVA). То есть, это чувствительный нерв.

Рецепторный отдел

Рецепторный отдел располагается в слизистой оболочке полости носа, и представлен так называемым обонятельным эпителием.

Этот эпителий покрывает верхнюю часть полости носа и делает это как бы в виде полукруга, где с латеральной стороны находится верхняя носовая раковина, а с медиальной – перегородка носа.

Обонятельный эпителий состоит из четырех типов клеток.

Первый тип – это обонятельные биполярные нейроны. Они являются первыми по счету нейронами обонятельного проводящего пути, и имеют по два отростка.

Периферический отросток, то есть дендрит, направляется к поверхности эпителия, расширяется и образует так называемую обонятельную булаву с ресничками, которые захватывают молекулы пахучего вещества (или они еще называются одоранты).
Центральные отростки, то есть аксоны, собираются в небольшие пучки, которые входят в полость черепа через продырявленную (или решетчатую, или горизонтальную) пластинку решетчатой кости

Пока на время оставим этот тип клеток и перейдем к следующим, базальным клеткам.

Они располагаются на базальной мембране и являются как бы предшественниками биполярных нейронов. То есть, активно делятся, развиваются и на определенном этапе сами становятся рецепторами. Соответственно, обонятельный эпителий имеет способность регенерировать.

Третий тип – это поддерживающие клетки, которые по сути являются обычной нейроглией, то есть, обслуживающим персоналом.

И четвертый тип – это секреторные клетки, которые образуют так называемые железы Боумена, вырабатывающие специальную жидкость или слизь. В этой жидкости растворяются молекулы пахучих веществ, что увеличивает эффективность восприятия запахов.

Проводниковый отдел

Аксоны биполярных нейронов собираются в небольшие пучки (nn. olfactorii),

Обонятельные нити / пучки обонятельного нерва (fila olfactoria / nn. olfactorii)

проходят через продырявленную пластинку решетчатой кости (lamina cribrosa ossis ethmoidalis)

Продырявленная пластинка решетчатой кости (lamina cribrosa ossis ethmoidalis)

и направляются в так называемую обонятельную луковицу (bulbus olfactorius), которая располагается на глазничной поверхности лобной доли.

Обонятельная луковица (bulbus olfactorius)

Эти пучки аксонов и являются тем самым обонятельным нервом, первой парой черепных нервов. А все что идет дальше — луковица, тракты и так далее, это уже не нерв, а вырост головного мозга, вырост центральной нервной системы.

Так вот, эти пучки аксонов (nn.olfactorii) представляют собой центральные отростки обонятельных клеток (одновременно рецепторов и I-x нейронов) слизистой оболочки верхнего отдела носовой полости, получившие название обонятельных нитей (fila olfactoria). Они проникают в полость черепа через продырявленную пластинку решетчатой кости, подходят к обонятельной луковице (bulbus olfactorius), и заканчиваются на дендритах митральных клеток.

Митральные клетки являются II нейронами обонятельного пути.

Аксоны митральных клеток формируют обонятельный тракт (tractus olfactorius).

Часть волокон обонятельного тракта прерывается в обонятельном треугольнике (trigonum olfactorium),

Обонятельный треугольник (trigonum olfactorium)

который расположен перед передним продырявленным веществом (substantia perforata anterior),
а две другие части отходят от треугольника в виде

Переднее продырявленное вещество (substantia perforata anterior)

медиальной обонятельной полоски (stria olfactoria medialis)

Медиальная обонятельная полоска (stria olfactoria medialis)

и латеральной обонятельной полоски (stria olfactoria lateralis).

Латеральная обонятельная полоска (stria olfactoria lateralis)

Медиальная обонятельная полоска сформирована двумя пучками волокон (см. схему выше). Один направляется в область прозрачной перегородки и подмозолистое поле,

Нервные клетки в подмозолистом поле (area subcallosa)

а другой переходит на противоположную сторону через переднюю спайку головного мозга и тормозит активность клеток обонятельной луковицы.

Это позволяет более точно определять расположение источника запаха.

Некоторые коллатеральные ветви медиальной обонятельной полоски предварительно образуют синапсы с небольшой группой нейронов под названием переднее обонятельное ядро.

Центральный отдел

Теоретически, центральный отдел обонятельного анализатора начинается уже с луковицы, ведь это часть головного мозга, но более логичным и понятным будет условно отнести луковицу и обонятельный тракт к проводниковому отделу.

Латеральная обонятельная полоска направляется в первичную обонятельную кору в глубоких отделах височной доли.

Она состоит из двух зон – прегрушевидной и периминдалевидной.

Прегрушевидная зона занимает примерно крючок парагиппокампальной извилины,

а периминдалевидная зона, исходя из названия, окружает миндалину.

Миндалевидное тело (corpus amygdaloideum)

В коре расположены третьи по счету нейроны обонятельного проводящего пути.

К тому же, часть аксонов обонятельного тракта заканчивается в так называемом обонятельном бугорке, расположенном как бы на переднем продырявленном веществе.

Существует также понятие «грушевидная кора», которое включает в себя еще и вторичные обонятельные области – энторинальную кору, периринальную кору и более заднюю часть парагиппокампальной извилины.

Парагиппокампальная извилина (gyrus parahippocampalis)

Из первичной обонятельной коры информация расходится в различные образования головного мозга, особенно в структуры лимбической системы. Например, в гиппокампальную формацию, для того чтобы запомнить определенное пахучее вещество и придать ему эмоциональную окраску.

В ствол мозга, а именно через медиальный пучок переднего мозга в ретикулярную формацию (formatio reticularis), а также в гипоталамус (hypothalamus), для того чтобы обеспечить вегетативные реакции на определенный одорант, например, слюноотделение, тошноту, сокращение мышц желудочно-кишечного тракта и так далее.

Ретикулярная формация (formatio reticularis)

В итоге формируется комплексная сеть волокон, включающая в себя разные участки коры и ствола мозга.

В отличие от других чувствительных путей, обонятельный путь напрямую не переключается в таламусе, но опосредованно, через гипоталамус, информация все-таки достигает таламуса, а уже оттуда направляется в орбитофронтальную кору.

Это один из участков на нижней поверхности лобной доли, где происходит сознательная обработка обонятельных сигналов. То есть, только на этом этапе мы окончательно, со всеми тонкостями осознаем, какой именно запах мы почувствовали.

Словарь