Базальные ганглии. Строение и Функции

В данном конспекте мы рассмотрим строение и функции базальных ганглиев или так называемых подкорковых ядер.

Терминология

Базальные ганглии (nuclei basales), как и кора больших полушарий, образованы серым веществом (substantia grisea). Название «базальные» означает, что эти ядра находятся не на поверхности, а в глубине мозга, то есть в базальном отделе.

Тот факт, что базальные ганглии названы ГАНГЛИЯМИ – это анатомический парадокс. Ведь известно, что ганглии – это скопление тел нейронов в периферической нервной системе, а головной мозг является частью центральной системы и по-правильному, базальные ганглии должны все-таки называться ЯДРА. Однако это не имеет принципиального значения.

Немного о таламусе

Система базальных ганглиев находится в тесной связи с таламусом (thalamus).

Таламус – это такая яйцевидная структура в промежуточном мозге, через которую проходит большое количество проводящих путей. Одни сигналы таламус пропускает в кору, а другие либо блокирует, либо немного замедляет.

Функция

Основная функция базальных ганглиев — это контроль произвольных движений, они являются частью так называемой экстрапирамидной системы. Эти структуры обеспечивают инициацию, то есть начало движения, его плавность, убирают нежелательные, лишние движения, также регулируют мышечный тонус и так далее. То есть осуществляют дополнительную коррекцию движения, чтобы оно выполнялось именно так, как должно выполняться.

Кроме того, базальные ганглии принимают участие в так называемой системе вознаграждения, процессах принятия решений, процессах памяти и движениях глаз.

Анатомическая организация

Основными структурами являются хвостатое ядро (nucleus caudatus)

и чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis),

которые вместе называются полосатое тело (corpus striatum).

Чечевицеобразное ядро состоит из двух отделов: бледного шара (globus pallidus)

и скорлупы (putamen).

В свою очередь, бледный шар имеет внутренний сегмент (globus pallidus internus)

Внутренний / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus internus / medialis)

и наружный сегмент (globus pallidus externus).

Наружный / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus externus / lateralis)

Хвостатое ядро имеет три части:

Головка (caput)

Тело (corpus)

Хвост (cauda)

Кроме хвостатого и чечевицеобразного ядер, то есть в общем полосатого тела, к базальным ядрам также относятся:

Ограда (claustrum)

Черная субстанция (substantia nigra)

Субталамическое ядро (nucleus subthalamicus)

Субталамическое ядро (nucleus subthalamicus)

И еще несколько структур лимбической системы, которую мы рассмотрим в отдельной теме (миндалевидное тело, обонятельный бугорок, прилежащее ядро).

Функциональная организация

Исходя из того как базальные ядра взаимодействуют между собой, они делятся немного по-другому и образуют так называемую стриопаллидарную систему. Это не анатомическая система, а функциональная, то есть определенный принцип взаимодействия.

Стриопаллидарная система состоит, что логично, из стриатума и паллидума. Стриатум – это хвостатое ядро и только скорлупа чечевицеобразного ядра. Паллидум – это бледный шар, и по большей части, только внутренняя его часть.

Обратите внимание, что «Стриатум» — это функциональное образование, а «corpus striatum», то есть полосатое тело, которое мы назвали раньше — это анатомическая структура.

Как было сказано, базальные ганглии осуществляют контроль произвольных движений. Так вот одни связи между базальными ганглиями направлены на увеличение двигательной активности, а другие – на её уменьшение. И в этих взаимодействиях, стриатум выступает в роли входа (input), то есть получает и обрабатывает информацию, а паллидум – в роли выхода (output), то есть посылает сигналы на другие структуры.

Вентральный стриопаллидарный комплекс

Кроме всех перечисленных структур, к базальным ганглиям еще можно отнести так называемый вентральный стриопаллидарный комплекс. Его функция заключается в инициации (запуске) движений в ответ на определенную мотивацию и эмоции.

И наоборот, этот комплекс является частью «системы вознаграждения», которая позволяет получить психологическую награду в ответ на определенные действия.

Вентральный стриопаллидарный комплекс состоит из вентрального стриатума (striatum ventrale) и вентрального паллидума (pallidum ventrale).

Вентральный стриатум образован прилежащим ядром (nucleus accumbens) и обонятельным бугорком (tuberculum olfactorium). Он получает импульсы от коры больших полушарий и посылает их в вентральный паллидум, а тот в свою очередь перенаправляет их в таламус.

Пути взаимодействия

Связи между базальными ганглиями организованы в виде двух путей – прямого и непрямого.

Прямой путь – активирующий, он позволяет нам совершить какое-то движение. То есть это путь, направленный на увеличение двигательной активности, а конкретно, на инициацию движения.
Непрямой путь — ингибирующий (или тормозной), он позволяет нам НЕ совершать какое-то движение. То есть это путь, направленный на уменьшение определенной двигательной активности, как правило — на торможение или окончание движения.

Вся деятельность этих путей (прямого и непрямого) сводится к тому, чтобы либо активировать, либо затормозить таламус.

В контексте данной темы суть такая: если таламус пропускает сигнал в моторную кору, то движение совершается, а если не пропускает, то не совершается.

Нейроны и нейромедиаторы

Далее речь пойдет о возбуждающих и тормозных нейронах. Так вот, в контексте этой темы, нейромедиатором возбуждающего нейрона является глутамат, а медиатором тормозного нейрона – ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). Также здесь будет упоминаться дофамин, который может быть, как тормозным, так и возбуждающим медиатором, в зависимости от того, на какие дофаминовые рецепторы он действует.

Прямой путь взаимодействия

Исходным является состояние, когда таламус заторможен под влиянием паллидума, а значит движение не совершается.

Рассматриваем прямой путь. Происходит следующая последовательность событий:

Прямой путь:

Возбуждающий (глутамат) нейрон моторной коры посылает сигнал в стриатум, а значит он активируется.
Стриатум содержит тормозные нейроны (ГАМК), которые посылают сигнал в паллидум, снижая его активность (а мы помним, что в исходном состоянии паллидум работает, то есть тормозит таламус)
Соответственно, если паллидум деактивируется под влиянием стриатума, то тормозящие сигналы в таламус больше не поступают, а значит он активируется, он начинает работать.
Активированный таламус посылает возбуждающие сигналы (глутамат) обратно на моторную кору, то есть дает сигнал к совершению движения
В итоге моторная кора направляет возбуждающий сигнал на мышцы, и мы совершаем движение

Самое время познакомиться с еще одним важным компонентом системы базальных ганглиев – черной субстанцией.

Она находится ниже, в среднем мозге и состоит из двух частей: ретикулярной (pars reticulata) и компактной (pars compacta). Ретикулярная часть содержит тормозные ГАМК-ергические нейроны, а компактная – дофаминергические нейроны и меланин, который, собственно, и придает черной субстанции черный цвет.

Напомним, дофамин может быть, как тормозным, так и возбуждающим медиатором, в зависимости от того, на какие рецепторы он действует.

Нигростриарный путь

Параллельно с той цепочкой процессов, которая мы уже описали, происходит еще несколько взаимодействий:

Субталамическое ядро посылает возбуждающие сигналы в черную субстанцию, тем самым активирует её
Черная субстанция посылает сигнал (дофамин) в стриатум, а именно на те его тормозные нейроны, которые имеют рецепторы к дофамину (D1).

Такой сигнал увеличивает активность тормозных нейронов стриатума, а значит еще сильнее тормозит паллидум. Эффект – движение совершается более активно. То есть в этом случае черная субстанция как бы усиливает эффект прямого активирующего пути.

Непрямой путь взаимодействия

Теперь перейдем к непрямому пути, то есть тому пути, который направлен на уменьшение двигательной активности. В этом случае исходным мы будем считать состояние, при котором НАРУЖНАЯ часть бледного шара тормозит субталамическое ядро.

Исходя из этого, непрямой путь выглядит вот так:

Стриатум посылает тормозные сигналы в наружную часть бледного шара, снижая его активность
Соответственно, тормозное влияние наружной части бледного шара на субталамическое ядро пропадает, и оно начинает посылать в паллидум (то есть внутреннюю часть бледного шара) активирующие сигналы
Паллидум, естественно, тормозит таламус, а тот, в свою очередь, перестает посылать активирующие сигналы на моторную кору, а значит движение не совершается. И мы вернулись к тому состоянию, в котором таламус заторможен под влиянием паллидума.

Иногда выделяют еще один, так называемый гиперпрямой путь. Его суть заключается в том, что моторная кора посылает сигнал напрямую в субталамическое ядро, как бы опережая прямой и непрямой пути, давая приоритет определенным двигательным паттернам.

Глоссарий