Базальные ганглии. Строение и Функции

Базальные ганглииСтроение и функции базальных ганглиев. Прямой и непрямой пути
~ 12 min

В данном конспекте мы рассмотрим строение и функции базальных ганглиев или так называемых подкорковых ядер.

Базальные ганглии (nuclei basales)
Базальные ганглии (nuclei basales)

Терминология

Базальные ганглии (nuclei basales), как и кора больших полушарий, образованы серым веществом (substantia grisea). Название «базальные» означает, что эти ядра находятся не на поверхности, а в глубине мозга, то есть в базальном отделе.

Тот факт, что базальные ганглии названы ГАНГЛИЯМИ – это анатомический парадокс. Ведь известно, что ганглии – это скопление тел нейронов в периферической нервной системе, а головной мозг является частью центральной системы и по-правильному, базальные ганглии должны все-таки называться ЯДРА. Однако это не имеет принципиального значения.

Немного о таламусе

Система базальных ганглиев находится в тесной связи с таламусом (thalamus).

Таламус (thalamus)
Таламус (thalamus)
Таламус (thalamus)
Таламус (thalamus)

Таламус – это такая яйцевидная структура в промежуточном мозге, через которую проходит большое количество проводящих путей. Одни сигналы таламус пропускает в кору, а другие либо блокирует, либо немного замедляет.

Функция

Основная функция базальных ганглиев — это контроль произвольных движений, они являются частью так называемой экстрапирамидной системы. Эти структуры обеспечивают инициацию, то есть начало движения, его плавность, убирают нежелательные, лишние движения, также регулируют мышечный тонус и так далее. То есть осуществляют дополнительную коррекцию движения, чтобы оно выполнялось именно так, как должно выполняться.

Кроме того, базальные ганглии принимают участие в так называемой системе вознаграждения, процессах принятия решений, процессах памяти и движениях глаз.

Анатомическая организация

Основными структурами являются хвостатое ядро (nucleus caudatus)

Хвостатое ядро (nucleus caudatus)
Хвостатое ядро (nucleus caudatus)

и чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis),

Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis)
Чечевицеобразное ядро (nucleus lentiformis)

которые вместе называются полосатое тело (corpus striatum).

Полосатое тело (corpus striatum)
Полосатое тело (corpus striatum)

Чечевицеобразное ядро состоит из двух отделов: бледного шара (globus pallidus)

Бледный шар (globus pallidus)
Бледный шар (globus pallidus)

и скорлупы (putamen).

Скорлупа (putamen)
Скорлупа (putamen)

В свою очередь, бледный шар имеет внутренний сегмент (globus pallidus internus)

Внутренний / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus internus / medialis)
Внутренний / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus internus / medialis)
Внутренний / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus internus / medialis)
Внутренний / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus internus / medialis)

и наружный сегмент (globus pallidus externus).

Наружный / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus externus / lateralis)
Наружный / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus externus / lateralis)
Наружный / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus externus / lateralis)
Наружный / медиальный сегмент бледного шара (globus pallidus externus / lateralis)

Хвостатое ядро имеет три части:

  • Головка (caput)
Головка (caput)
Головка (caput)
Головка (caput)
Головка (caput)
  • Тело (corpus)
Тело (corpus)
Тело (corpus)
Тело (corpus)
Тело (corpus)
  • Хвост (cauda)
Хвост (cauda)
Хвост (cauda)
Хвост (cauda)
Хвост (cauda)

Кроме хвостатого и чечевицеобразного ядер, то есть в общем полосатого тела, к базальным ядрам также относятся:

  • Ограда (claustrum)
Ограда (claustrum)
Ограда (claustrum)
Ограда (claustrum)
Ограда (claustrum)
  • Черная субстанция (substantia nigra)
Черная субстанция (substantia nigra)
Черная субстанция (substantia nigra)
Черная субстанция (substantia nigra)
Черная субстанция (substantia nigra)
  • Субталамическое ядро (nucleus subthalamicus)
Субталамическое ядро (nucleus subthalamicus)
Субталамическое ядро (nucleus subthalamicus)

И еще несколько структур лимбической системы, которую мы рассмотрим в отдельной теме (миндалевидное тело, обонятельный бугорок, прилежащее ядро).

Функциональная организация

Исходя из того как базальные ядра взаимодействуют между собой, они делятся немного по-другому и образуют так называемую стриопаллидарную систему. Это не анатомическая система, а функциональная, то есть определенный принцип взаимодействия.

Стриопаллидарная система состоит, что логично, из стриатума и паллидума. Стриатум – это хвостатое ядро и только скорлупа чечевицеобразного ядра. Паллидум – это бледный шар, и по большей части, только внутренняя его часть.

Обратите внимание, что «Стриатум» — это функциональное образование, а «corpus striatum», то есть полосатое тело, которое мы назвали раньше — это анатомическая структура.

Как было сказано, базальные ганглии осуществляют контроль произвольных движений. Так вот одни связи между базальными ганглиями направлены на увеличение двигательной активности, а другие – на её уменьшение. И в этих взаимодействиях, стриатум выступает в роли входа (input), то есть получает и обрабатывает информацию, а паллидум – в роли выхода (output), то есть посылает сигналы на другие структуры.

Вентральный стриопаллидарный комплекс

Кроме всех перечисленных структур, к базальным ганглиям еще можно отнести так называемый вентральный стриопаллидарный комплекс. Его функция заключается в инициации (запуске) движений в ответ на определенную мотивацию и эмоции.

И наоборот, этот комплекс является частью «системы вознаграждения», которая позволяет получить психологическую награду в ответ на определенные действия.

Вентральный стриопаллидарный комплекс состоит из вентрального стриатума (striatum ventrale) и вентрального паллидума (pallidum ventrale).

Вентральный стриатум образован прилежащим ядром (nucleus accumbens) и обонятельным бугорком (tuberculum olfactorium). Он получает импульсы от коры больших полушарий и посылает их в вентральный паллидум, а тот в свою очередь перенаправляет их в таламус.

Пути взаимодействия

Связи между базальными ганглиями организованы в виде двух путей – прямого и непрямого.

  • Прямой путь – активирующий, он позволяет нам совершить какое-то движение. То есть это путь, направленный на увеличение двигательной активности, а конкретно, на инициацию движения.
  • Непрямой путь — ингибирующий (или тормозной), он позволяет нам НЕ совершать какое-то движение. То есть это путь, направленный на уменьшение определенной двигательной активности, как правило — на торможение или окончание движения.

Вся деятельность этих путей (прямого и непрямого) сводится к тому, чтобы либо активировать, либо затормозить таламус.

В контексте данной темы суть такая: если таламус пропускает сигнал в моторную кору, то движение совершается, а если не пропускает, то не совершается.

Нейроны и нейромедиаторы

Далее речь пойдет о возбуждающих и тормозных нейронах. Так вот, в контексте этой темы, нейромедиатором возбуждающего нейрона является глутамат, а медиатором тормозного нейрона – ГАМК (гамма-аминомасляная кислота). Также здесь будет упоминаться дофамин, который может быть, как тормозным, так и возбуждающим медиатором, в зависимости от того, на какие дофаминовые рецепторы он действует.

Прямой путь взаимодействия

Исходным является состояние, когда таламус заторможен под влиянием паллидума, а значит движение не совершается.

Рассматриваем прямой путь. Происходит следующая последовательность событий:

Прямой путь:

  1. Возбуждающий (глутамат) нейрон моторной коры посылает сигнал в стриатум, а значит он активируется.
  2. Стриатум содержит тормозные нейроны (ГАМК), которые посылают сигнал в паллидум, снижая его активность (а мы помним, что в исходном состоянии паллидум работает, то есть тормозит таламус)
  3. Соответственно, если паллидум деактивируется под влиянием стриатума, то тормозящие сигналы в таламус больше не поступают, а значит он активируется, он начинает работать.
  4. Активированный таламус посылает возбуждающие сигналы (глутамат) обратно на моторную кору, то есть дает сигнал к совершению движения
  5. В итоге моторная кора направляет возбуждающий сигнал на мышцы, и мы совершаем движение

Самое время познакомиться с еще одним важным компонентом системы базальных ганглиев – черной субстанцией.

Черная субстанция (substantia nigra)
Черная субстанция (substantia nigra)

Она находится ниже, в среднем мозге и состоит из двух частей: ретикулярной (pars reticulata) и компактной (pars compacta). Ретикулярная часть содержит тормозные ГАМК-ергические нейроны, а компактная – дофаминергические нейроны и меланин, который, собственно, и придает черной субстанции черный цвет.

Напомним, дофамин может быть, как тормозным, так и возбуждающим медиатором, в зависимости от того, на какие рецепторы он действует.

Нигростриарный путь

Параллельно с той цепочкой процессов, которая мы уже описали, происходит еще несколько взаимодействий:

  1. Субталамическое ядро посылает возбуждающие сигналы в черную субстанцию, тем самым активирует её
  2. Черная субстанция посылает сигнал (дофамин) в стриатум, а именно на те его тормозные нейроны, которые имеют рецепторы к дофамину (D1).

Такой сигнал увеличивает активность тормозных нейронов стриатума, а значит еще сильнее тормозит паллидум. Эффект – движение совершается более активно. То есть в этом случае черная субстанция как бы усиливает эффект прямого активирующего пути.

Непрямой путь взаимодействия

Теперь перейдем к непрямому пути, то есть тому пути, который направлен на уменьшение двигательной активности. В этом случае исходным мы будем считать состояние, при котором НАРУЖНАЯ часть бледного шара тормозит субталамическое ядро.

Исходя из этого, непрямой путь выглядит вот так:

  1. Стриатум посылает тормозные сигналы в наружную часть бледного шара, снижая его активность
  2. Соответственно, тормозное влияние наружной части бледного шара на субталамическое ядро пропадает, и оно начинает посылать в паллидум (то есть внутреннюю часть бледного шара) активирующие сигналы
  3. Паллидум, естественно, тормозит таламус, а тот, в свою очередь, перестает посылать активирующие сигналы на моторную кору, а значит движение не совершается. И мы вернулись к тому состоянию, в котором таламус заторможен под влиянием паллидума.

Иногда выделяют еще один, так называемый гиперпрямой путь. Его суть заключается в том, что моторная кора посылает сигнал напрямую в субталамическое ядро, как бы опережая прямой и непрямой пути, давая приоритет определенным двигательным паттернам.

Глоссарий

Базальные ганглии

Базальные ганглии
nuclei basales
Таламус
thalamus
Хвостатое ядро
nucleus caudatus
Чечевицеобразное ядро
nucleus lentiformis
Полосатое тело
corpus striatum
Бледный шар
globus pallidus
Скорлупа
putamen
Внутренний / медиальный сегмент бледного шара
globus pallidus internus / medialis
Наружный / медиальный сегмент бледного шара
globus pallidus externus / lateralis
Головка
caput
Тело
corpus
Ограда
claustrum
Субталамическое ядро
nucleus subthalamicus
Черная субстанция
substantia nigra
Скриншот главного экрана приложения Easy Anatomy 3D

Скачай Easy Anatomy 3D и попробуй бесплатно

  • 3D Атлас
  • Интерактивные конспекты
  • Видео по анатомии
  • Флеш-карты

Easy Anatomy

Учи анатомию эффективно

3,2 тыс.

Функция доступна в приложении

Скачать приложение